Анаэробное окисление глюкозы

И гетеротрофные, и автотрофные организмы способны получать энергию для обеспечения клеточных нужд (биосинтез различных веществ, транспорт и движение) путём окисления органических веществ. Для гетеротрофов окисление органических веществ является единственным способом получения энергии. Фотоавтотрофы используют энергию света для того, чтобы синтезировать сахара, а полученные сахара используются либо для синтеза других веществ и построения тела в ходе процессов анаболизма, либо как источник энергии в катаболизме. Фотосинтезирующие организмы расходуют свои запасы органических веществ случае отсутствия света, например, в темное время суток, а также в клетках, которые находятся в тех частях организма, куда не проникает свет.

Суть биологического окисления

Окисление — это процесс отдачи веществом электронов окислителю. Окисление может происходить в ходе различных процессов:

  1. Отдача веществом только электронов. Такое окисление имеет место, например, при превращении
  • в составе цитохромов или же как реакция свободного железа при хемосинтезе.
  • Окислительно-восстановительные реакции органических веществ в клетках часто сопровождаются передачей не только электронов, но и атомов О или Н.
    а) Поскольку атом О обладает большей электроотрицательностью, чем атом С, увеличение количества атомов кислорода в соединении считается окислением.
    При этом степень окисления углерода в соединении увеличивается (электроны от него смещаются к кислороду,
  1. -заряд на атоме С увеличивается).
    Пример — окисление альдегида до карбоновой кислоты.б) Поскольку связь С–Н гораздо менее полярная, чем С–О, степень окисления углерода в соединениях с большим количеством атомов Н меньше (менее положительная), чем в соединениях с меньшим количеством атомов Н (при наличии других электроотрицательных атомов — О, N…).Поэтому окислением может называться отдача органическим веществом атомов водорода.
    Пример — окисление спирта в альдегид.

Переносчики водорода

Итак, биологическое окисление органических веществ часто происходит путем отдачи атомов водорода [H], то есть протонов

и электронов

. Принимают эти атомы водорода, как правило, специальные молекулы — переносчики водорода. Основным переносчиком водорода является НАД (никотинамидадениндинуклеотид). Также в процессах биологического окисления участвует ФАД (флавинадениндинуклеотид). Реакции принятия ими водорода таковы:

Таким образом, НАД переносит 2 электрона и 1 протон, второй протон выделяется в раствор. ФАД переносит 2 электрона и 2 протона.
Принимая на себя атомы водорода,

НАД и ФАД в реакциях биологического окисления играют роль окислителей. Восстановленные переносчики — НАДНН и

ФАДН — наоборот, играют роль восстановителей, в частности в реакциях анаболизма (синтеза сложных органических веществ). Таким образом, переносчики водорода осуществляют связь катаболизма и анаболизма и передачу атомов водорода между ними.

Этапы окисления энергетических субстратов

Процесс катаболизма энергетических субстратов (органических веществ) протекает с выделением энергии. Он состоит из следующих этапов:

  1. Подготовительный этап идет в полости пищеварительной системы или — при внутриклеточном пищеварении — во вторичных лизосомах. При этом полимеры расщепляются на мономеры, которые можно перенести через мембрану в цитоплазму клеток (или сначала в кровь, а затем в тканевую жидкость и в цитоплазму). Расщепление катализируют литические ферменты. Например, амилазы и мальтазы расщепляют в тонком кишечнике крахмал до глюкозы.
    Энергия на этом этапе выделяется в виде тепла, АТФ не образуется.
  2. Основным источником энергии для многих клеток служит окисление глюкозы или других сахаров, поэтому рассматривается в первую очередь механизм окисления глюкозы, хотя и другие вещества могут окисляться с целью получения энергии (аминокислоты, жирные кислоты…).
  3. Внутриклеточное окисление глюкозы включает два этапа:

а) анаэробный этап в цитоплазме — гликолиз. У анаэробов на этом окисление глюкозы заканчивается, так как нет молекулярного кислорода для дальнейшего окисления;
б) аэробный этап в митохондриях при участии молекулярного кислорода.

Гликолиз

Первый этап внутриклеточного окисления углеводов осуществляется без участия кислорода и называется гликолиз (от «гликис» — сладкий, «лизис» — распад). Он происходит в цитоплазме.

На первых этапах гликолиза тратится две молекулы АТФ на фосфорилирование 1 молекулы сахара. Образующаяся гексоза (С6), несущая два остатка фосфорной кислоты, распадается на две фосфорилированные триозы (2*С3). Затем происходит окисление фосфотриозы (фосфорилированного C3-сахара — «половинки» глюкозы) до фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Это окисление осуществляется путем отнятия двух атомов водорода и переноса их на

НАД с образованием

НАДН. Выделяющаяся при этом энергия используется для присоединения фосфатного остатка к АДФ с образованием АТФ. Так как окислению подвергаются две триозы («половинки» глюкозы), образовавшиеся в результате расщепления 1 глюкозы, то образуется 2 молекулы АТФ на 1 молекулу глюкозы, т. е. восполняются затраты на активацию глюкозы.

Образовавшаяся ФГК превращается далее в пировиноградную кислоту (ПВК), или пируват, при этом синтезируется еще две молекулы АТФ в расчете на 1 молекулу глюкозы. Таким образом, расщепление в гликолизе одной молекулы глюкозы дают в результате выигрыш в 2 молекулы АТФ. Пируват — это конечный продукт гликолиза.
В результате этого процесса в клетке будет накапливаться НАД∙Н, который необходимо снова превратить в

НАД. У аэробов водород, который несет НАДН, передается на молекулярный кислород в дыхательной цепи митохондрий с образованием воды и большого количества АТФ.
В условиях же бескислородной среды окисление НАДН до НАД происходит путем передачи водородов на образовавшийся в гликолизе пируват. В отсутствие кислорода пируват все равно не может быть окислен далее. Этот процесс восстановления пирувата и его дальнейших превращений называется брожением, его цель — получение НАД для дальнейшего использования вновь в гликолизе. Без

НАД гликолиз остановится, и клетка погибнет от недостатка энергии (АТФ).

Различают разные типы брожения:
а) Молочнокислое брожение. ПВК (пируват) превращается в молочную кислоту (лактат). Так происходит, например, при частых сокращениях мышц, когда поступление кислорода недостаточно, и основная часть АТФ получается за счет гликолиза. Накопление молочной кислоты является основным фактором усталости мышц. Аналогичный процесс происходит при росте ряда микроорганизмов в анаэробных условиях. Накапливающаяся при этом молочная кислота подавляет рост гнилостных бактерий и служит консервантом продуктов при приготовлении простокваши, йогурта, квашеной капусты, силоса на корм скоту.

б) Спиртовое брожение. Дрожжи на завершающем этапе гликолиза отщепляют от пировиноградной кислоты карбоксильную группу в форме углекислого газа, в результате чего образуется уксусный альдегид. Он восстанавливается путем переноса водородов с НАД∙Н до этилового спирта. На этом процессе основано пивоварение, виноделие, а также поднятие дрожжевого теста (за счет пузырьков образующегося углекислого газа).

Оцените статью
Добавить комментарий